1999. La fin du règne de la princesse Millenium approche. Les habitants humanoïdes de la planète la Métal se réveillent de leurs longs sommeils et leur planète quitte son orbite pour se diriger sur la Terre. La princesse Millenium vit sur Terre sous l'identité de Sanae, une jeune institutrice. Sa mission : rentrer en contact avec les humains les plus intelligents pour en faire des esclaves de la Métal. Mais Sanae a passé pratiquement mille ans au contact des terriens et elle s’y est attachée. Elle ne peut se résoudre à faire son devoir de princesse Millenium. Elle tente de trouver le moyen de coexister entre humains et habitants de la Métal. Mais ces derniers décident d’attaquer la Terre.

Répondant a un appel de Mime, une jeune fille ressemblant trait pour trait a Mima de l'Atlantis, Captain Harlock se lance dans un nouveau défi: délivrer l'univers des forces obscures! Un mythe raconte que quiconque possède un anneau forgé dans l'Or de la planète Rhin maîtrise les forces noires de l'univers. Mythe ou réalité?

Yukino Yayoi est la jeune assistante du professeur Amamori, un scientifique qui travaille dans un observatoire de Tokyo. Elle a un ami du nom de Hajime qui est le neveu du professeur. Mais en réalité, Yukino se nomme Prométhium et est la Reine Millénium, la souveraine de la planète La Metal (Râmethal en VF). Cette planète a la particularité d'envoyer sur Terre, tous les mille ans sa représentante attitrée qui se doit de recenser les quelques personnes dignes de vivre sur La Metal. Et le délai de "Mille printemps" de Prométhéum, qui s'est attachée aux humains au point d'en négliger sa mission, est sur le point de s'achever, à sa plus grande tristesse. Les choses se compliquent lorsqu'elle rencontre sa future remplaçante, sa sœur, Seren (Sélène). Puis, plus tard, elle apprend que la planète dont elle est originaire va percuter la Terre dans 180 jours, ce qui provoquera son anéantissement immédiat. Yukino est déchirée par ses obligations liées à son rang et son amour pour la planète qui l'a recueillie. Elle ne peut se résoudre à laisser la Terre à son propre sort. De son côté, Hajime, parti à la recherche de Yukino, va tout tenter pour sauver la Terre.

Après avoir été témoin de l'assassinat de sa mère par le Comte de Fer, Teddy, un jeune garçon, rencontre Marina, une mystérieuse femme qui lui offre un billet pour le Galaxy Express 999. Ce train de l'espace les conduit vers la Métal, une planète où l'on robotise les humains afin d'atteindre l'immortalité. Au long de leur long voyage, ils visitent de nombreuses planètes et leurs rencontres leur fait prendre conscience que l'immortalité n'est pas une solution.

Afin de sauver sa planète Râmetal, condamnée au froid glacial et à l'obscurité depuis que son soleil Râ l'a reniée, la reine Promithium n'a eu d'autre choix que de faire subir à son peuple le processus irréversible de la mécanisation après l'avoir expérimenté sur elle-même en guise d'exemple. Les deux filles de la reine, la douce Maetel et la guerrière Emeraldas ayant contredit ses desseins funestes, elles se voient contraintes de fuir Râmetal. Tandis qu'Emeraldas rejoint le capitaine Harlock et son fidèle compagnon Tochirô, Maetel choisit de s'exiler sur le Galaxy Express 999 qui parcourt l'Espace. Mais un jour, sa mère la rappelle pour qu'elle prenne sa succession...

Hiroshi est un jeune terrien n'ayant ni famille, ni ami. Pour survivre, il a mené une existence pénible et s'est fait exploiter par des employeurs sans scrupules. Pour fuir cette situation, il s'embarque clandestinement sur un cargo spatial. Malheureusement pendant le trajet, son vaiseau est attaqué par les troupes d'Alfress de la Reine Baralurda. Le Queen Emeraldas s'interpose et sauve le cargo. Hiroshi fait ensuite connaissance avec son capitaine, Emeraldas qui retrouve en lui des traits de caractère de son défunt amant Toshirô . Le jeune Hirsohi est justement à la recherche de Toshirô car il souhaiterait faire comme lui : Construire son propre vaisseau tout seul. Mais Hiroshi ne sait pas que Toshirô est mort, et Emeraldas n'aura pas le cœur de lui avouer.